在之前的文章中,我們詳細介紹了骨骼沉積和幾種骨骼問題所引起的疾病,本文的主要內(nèi)容則是希望通過一篇2019年的文章來全面了解動物的骨骼結構及其修復機理。
每個骨骼的結構和組成在保持最小骨量的同時提供了對機械應力的最大阻力。不同物種之間的骨骼結構差異很大,這些差異在評價骨骼時具有臨床意義。
在正常功能狀態(tài)下,骨骼會受到不同的力或力的組合作用,骨骼的強度不僅取決于結構和成分,還取決于受力的方向。當骨骼的受力總和超過其承受極限時,就會發(fā)生骨折。骨愈合的目的就是恢復骨骼的正常結構以維持正常功能,但在已有的研究中,不同物種間的愈合機制各不相同,這篇文章中詳細介紹了小型哺乳動物、鳥類及爬行動物的骨骼結構與骨折后的修復。讓我們截取部分內(nèi)容,著重從鳥類骨骼系統(tǒng)出發(fā),全面了解骨骼結構與修復機理。
一般來說,在生長發(fā)育過程中,骨骼的特性會發(fā)生變化以維持其功能。此外,骨骼的發(fā)育與結構還會受到其他生物和環(huán)境因素的影響。
描述骨結構的層次有多種,從微觀到宏觀。從宏觀結構角度來看,骨組織可分為皮質(zhì)(又稱致密骨)和松質(zhì)(又稱小梁骨或海綿狀骨)。
構成滑膜關節(jié)的骨頭的關節(jié)面覆蓋著一層透明軟骨,其主要功能有三項:吸收應力、分布機械負荷以及抵抗變形。
骨膜是覆蓋非關節(jié)皮質(zhì)骨的結締組織層,由外層和內(nèi)層組成。外層由致密的纖維結締組織構成,允許肌肉、肌腱和韌帶的插入;內(nèi)層由成骨細胞組成,負責骨骼的寬度生長、重塑和骨折修復。骨膜中還有神經(jīng)和血管。
皮質(zhì)骨組織主要構成長骨和短骨的外表面,除了關節(jié)面、及顱頂骨的外層和內(nèi)層(外板和內(nèi)板)。骨單位,也稱為哈弗氏系統(tǒng),由一個神經(jīng)血管管(哈弗氏管)周圍環(huán)繞著同心層的骨(板層)組成。骨單位被認為是礦化皮質(zhì)骨的基本結構元素。位于骨表面附近的板層與骨表面平行排列。骨單位形成所需的時間和壽命因物種而異。此外,骨單位礦化的速率也不均勻;70%的礦化發(fā)生在骨原基沉積后的1到2天內(nèi),其余30%可能需要數(shù)月時間。
海綿狀骨由精細、不規(guī)則的板狀結構組成,這些板狀結構被骨內(nèi)膜覆蓋,板狀結構之間存在相互連通的間隙,間隙中填充著骨髓和造血細胞。一般來說,海綿狀骨位于長骨的骨骺,構成了大多數(shù)脊椎骨、肋骨、短骨和平整骨。但不同物種之間海綿狀骨的分布也存在差異。比如在哺乳動物和鳥類的某些顱骨和平整骨中,海綿狀骨很少或不存在。
骨髓可能部分或全部負責造血功能,這取決于個體的物種和年齡?;钴S的骨髓由一個支持性的網(wǎng)狀框架和一個相互連接的血竇系統(tǒng)組成,血竇系統(tǒng)向中央靜脈引流。在骨髓中可以發(fā)現(xiàn)三種多能干細胞(內(nèi)皮細胞、間充質(zhì)細胞和造血細胞)。
骨內(nèi)膜是一層薄薄的結締組織,位于構成長骨髓腔的骨組織的內(nèi)部表面。它包含成骨細胞,負責骨頭的生長、重塑和骨折的修復。
不同物種和骨骼的血管分布有所不同。健康骨骼的血液供應包括營養(yǎng)動脈、近端和遠端骨骺動脈以及骨膜小動脈。營養(yǎng)動脈通過營養(yǎng)孔穿透骨干骨,穿過皮質(zhì)骨,到達髓腔,進入初級血管通道、初級骨單位和/或次級骨單位。營養(yǎng)動脈的分支還分支并進入髓腔的竇狀結構。髓腔兩端的髓腔小動脈與骨骺動脈吻合。骨骺動脈在營養(yǎng)動脈受損時,承擔為皮質(zhì)骨供血的功能。
幼齡動物的骨膜動脈的供血良好,沿骨膜縱向延伸,為長骨除關節(jié)面外的其他所有方面提供血液。而成年動物的小動脈萎縮,僅在筋膜或韌帶附著處接觸骨面,為皮質(zhì)骨剩余的第三部分(外側)供血。骨膜小動脈的終末分支與髓系的分支吻合。皮質(zhì)靜脈血流向骨膜,并流入骨膜小靜脈,小靜脈合并成較大的骨膜靜脈,進入體循環(huán);髓靜脈血流入血竇,合并成中央靜脈竇,形成營養(yǎng)靜脈,通過營養(yǎng)孔離開皮質(zhì),進入體循環(huán)。
淋巴管存在于哺乳動物的骨膜和骨髓腔內(nèi)。然而,在爬行動物和鳥類中還需要進一步的研究。
感覺神經(jīng)支配骨的骨膜和髓腔。在人類中,已經(jīng)證明這些神經(jīng)具有與疼痛相關的形態(tài)和分子表型。此外,在不同哺乳動物物種的骨髓中觀察到了有髓和無髓神經(jīng)纖維。有必要對其他哺乳動物、爬行動物和鳥類的骨組織神經(jīng)支配進行進一步研究。
鳥類
鳥類骨骼結構的描述較少。一般來說,鳥類的皮質(zhì)由一層狹窄的緩慢形成的板狀骨組成,周圍環(huán)繞著血管豐富、快速形成的纖維板狀骨,其中初級骨單位以縱向、徑向、圓形和傾斜的方向排列。鳥類的骨沉積率和骨微觀結構可能會受到營養(yǎng)和環(huán)境條件的影響。在鵪鶉中,缺少食物會導致骨沉積減少,而不對稱的機械負荷會導致不同的骨沉積率。在兩歲的產(chǎn)蛋母雞中,長時間的運動限制加上高鈣需求會導致重大的結構和機械影響。在許多鳥類的外皮質(zhì)層中觀察到了生長停滯的線。
由于受到不同力的作用,鳥類骨骼在宏觀結構和微觀結構上呈現(xiàn)出巨大的變異。大多數(shù)鳥類皮質(zhì)骨保留了其原始結構,不像某些哺乳動物那樣,在整個生命過程中進行重塑,這可能導致鳥類骨骼易碎的特性。對22種鳥類翅膀和腿部的168塊長骨的研究表明,肱骨、尺骨和股骨通常表現(xiàn)出抗扭轉的特性,如更高的層狀度,而其他骨骼(橈骨、腕跖骨、脛骨、跗跖骨和足趾骨)則表現(xiàn)出抗彎曲/軸向載荷的特性。另一項研究也得出了同樣的結論,該研究調(diào)查了三種鳥類(雙冠鸕鶿、褐鵜鶘和黑背信天翁)在不同主要飛行模式下(連續(xù)撲翼、靜態(tài)翱翔和動態(tài)翱翔)的層狀程度(圓形血管通道的比例)和次生骨單位的出現(xiàn)情況。次生骨單位在鸕鶿和信天翁的肱骨內(nèi)壁以及鸕鶿、信天翁和鵜鶘的腕骨中沿縱向方向排列。紅尾鷹的脛跗骨的扭轉和軸向壓縮特性也得到了研究。除了種間和種內(nèi)的結構變異外,這些變異也可能發(fā)生在單個骨骼內(nèi)部。肱骨的硬度沿其長度而變化,在骨干中最大。這種變化可能是由于對飛行應激的適應性重塑造成的,也可能是由于骨的中軸比兩端更老舊且更礦化。
海綿狀骨主要存在于長骨的骨骺和脊椎中。在一些物種中,由于其氣態(tài)特性,顱骨、脊椎、骨盆帶、鎖骨、胸骨/龍骨、肋骨、肱骨,部分股骨及脛骨的骨皮質(zhì)中海綿狀骨極少。氣態(tài)骨骼的骨皮質(zhì)比充滿骨髓的薄壁且密度更大,但彎曲強度較低。根據(jù)一項針對雀形目、蝙蝠和嚙齒動物的研究,雀形目在顱骨、肱骨和股骨的密度最高,其次是蝙蝠和嚙齒動物,這表明它們適應了在最大化骨強度和剛度的同時最小化骨量和體積。為了提供更好的骨骼支撐并重新分配應力,翱翔和滑翔的鳥類具有在不會飛的鳥類中未觀察到的加固結構,如支柱和脊。相反,潛水鳥類的骨頭充滿骨髓,更能抵抗沖擊,并防止在潛水時過度浮力。未成熟的鳥類比成熟的鳥類具有更活躍的骨髓腔,血管化和造血能力更強。對未成熟鴿子的血管造影研究顯示,肱骨的髓內(nèi)血供類似于非氣骨。鳥類的造血作用發(fā)生在骨髓中血管竇的腔內(nèi),而不是像哺乳動物那樣發(fā)生在網(wǎng)狀結構中。鳥骨髓的另一個特征是,鳥類的異嗜細胞源自骨髓的血管外間隙中的造血多能細胞,而哺乳動物的中性粒細胞則由血管間隙內(nèi)的前體細胞發(fā)育而成。
除了皮質(zhì)骨和松質(zhì)骨外,還可以觀察到一種鳥類特有的第三類骨,即髓骨。髓骨的形成是對性類固醇激素活動的反應,在性成熟期、患有卵巢或輸卵管疾病(如腫瘤)的雌性,或患有激素紊亂(如支持細胞瘤)的雄性中,可以觀察到髓骨。盡管髓骨的形成不受維生素D3水平的影響,但完全礦化需要足夠的維生素D3水平。大約30%到40%的蛋殼鈣來自髓骨。髓骨的形成是通過骨小梁從骨內(nèi)膜向內(nèi)生長到血管豐富的長骨的髓腔中,形成由血竇和紅骨髓占據(jù)的空間。髓骨的形成在母雞開始產(chǎn)蛋前2周開始。在產(chǎn)卵周期中,髓骨經(jīng)歷交替的生長(鈣和磷酸鹽的攝取足以使蛋殼正常骨化)和消退(此攝取不足)階段。
骨折愈合
在正常功能狀態(tài)下,骨骼會受到不同的力(例如軸向壓縮或拉伸、剪切、扭轉或彎曲)或組合作用。骨骼強度取決于載荷方向及其結構和組成。當這些力的總和超過骨骼的極限強度時,就會發(fā)生骨折。骨愈合的目的是恢復骨骼的正常結構,以維持其正常功能。
鳥類的骨骼愈合
關于骨折后禽類骨骼愈合的研究數(shù)量仍然非常有限。
禽類骨折骨痂源自骨膜和骨內(nèi)膜。根據(jù)對鴿子肱骨愈合情況的組織形態(tài)計量學和血管造影分析,骨膜表面形成的骨痂量最多,但骨內(nèi)膜表面也活躍參與。此外,鴿子肱骨的骨愈合可能并不一定需要骨髓循環(huán)的重塑。
骨折愈合的速度似乎取決于移位程度、血供的完整性、感染的存在以及骨折處的活動程度。人工制造鴿肱骨骨折在9天后出現(xiàn)由松質(zhì)骨軟骨和纖維結締組織組成的骨內(nèi)膜和骨膜骨痂。16天和21天后,骨痂中的松質(zhì)骨量增加,而軟骨和結締組織減少。6周和12周后,對位良好的骨折的骨痂繼續(xù)成熟并開始發(fā)育正常骨的成分,而不穩(wěn)定、對位不良的骨折在4周和12周之間幾乎沒有變化。在鴿子中的另一項研究報道,在尺骨或橈骨骨折內(nèi)固定后5周和內(nèi)固定后8周,鴿子有礦化的外骨痂的放射學證據(jù),而在3周后觀察到骨內(nèi)骨痂。在使用克氏針固定尺骨的尺橈骨骨折中,橈骨(主要是原發(fā)性皮質(zhì)聯(lián)合)比固定尺骨(松質(zhì)骨愈合)愈合更快。兩種骨的內(nèi)固定均在4周后骨折愈合,并開始骨重建。
在籠養(yǎng)層中,髓骨的形成會導致結構骨重塑的停止。此外,接受雌激素治療的鳥類,其幼骨中的骨鈣含量更高,鈣化程度也更高,而比舊有的骨干骨更明顯。
本篇綜述詳細介紹了骨骼結構及骨愈合的過程及原理,內(nèi)容詳細專業(yè),本文則截取與鳥類相關的部分做簡要講解,希望為大家在家禽骨骼問題的學習提供一定的幫助。
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